イッポンシメジ沼へようこそ（中編）

「イッポンシメジ沼へようこそ（前編）」はいかがでしたでしょうか？
イッポンシメジ属（Entoloma）の中でも一番「沼」なのはアオエノモミウラタケ亜属（Leptonia）と呼ばれている仲間だというのが分かったのは１年程前。
それまでは紺色系のイッポンシメジを見つけると

「あぁこれヒメコンイロイッポンシメジね」

と無邪気に言っていた自分が懐かしい。
絵合わせや、図鑑に記載されている肉眼的特徴を照らし合わせるとまさに今目の前にある子実体は図鑑のものと同じように見えるし、それはそれで間違っているわけではない。
しかし、顕微鏡で胞子や、ヒダのシスチジア、菌糸のクランプなどを良く調べると図鑑に書かれているどれとも符合しないのだ。

もう一度言う

図鑑に書かれているどれとも符合しないのだ。

ではでは、DNAを調べてもらったらこいつの「正体」が分かるはずだ、、、と思いべべひろ氏に無理を言って調べてもらうと、自分が「これかもしれない」と思っているものとまったく遠い系統だったりする。
誰かがあるキノコの事を調べて、新種記載し、DNA情報もGenbankに登録したものと一致する、というのは実に気持ちの良いものであるが、全くどれとも一致しないというのは思わず天を仰いでしまいたくなるんですよね（笑）。

Genbankにもどこにも登録されていないキノコが目の前にある時の気持ちを120文字以内で答えよ。

答え：天を仰ぐ・・・（笑）

iNaturalistで指摘される

以前「iNaturalist」という生物関連の写真共有サイトにヒメコンイロイッポンシメジと思っていたキノコを試しに投稿したことがあります。そのサイトには同定スキルの高い人たちが沢山いて、投稿した写真に対して名前を間違って投稿していたりすると正しい名前などに訂正してくれたりするのですが、外国人の目にこの「ヒメコンイロイッポンシメジ（Entoloma coelestinum）」はどう映るのだろうか？と思いながらアップしたのであった。

すると、Nicolas Schwab氏から

「ヒメコンイロイッポンシメジではないと考えています」

というコメントが付いた。

「ふむふむ、やはり違うように見えるのか・・」

僕は改めてそう思った。

そしてそこに提案されている亜属名を見て驚いた。

亜属 Cyanula（シアヌラ）

なんだなんだ、、、これ最低でも「Leptonia亜属」だと思っていたのだが、それですらないのか、、、と思ったものでした。
その時はまだCyanulaという亜属を知らなかったので、実は半信半疑だったのですが・・・。

この間「イッポンシメジ沼へようこそ（前編）」の記事をFacebookにアップした際、中島淳志氏に

「iNaturalistにLeptonia亜属を投稿するとみんなCyanula亜属に訂正されるので、最近分類が変わったのかもしれません」

とのコメントをもらいました。

「ほう、、やはりCyanulaという新しい亜属が作られ、そこにLeptoniaの一部が移されたのだろうか？？」

なんて考えた。
そして、

「Leptonia亜属とCyanula亜属、、いったいどこで区別されているんだろうか？？？」

色々ネットなどを調べてみましたが、この２つの亜属の違いが分かるようなサイトを探しあてることはできませんでした。が、しかし、そう言えばと思い、去年の１２月にヨーロッパで発売されたばかりのイッポンシメジ属の本があったこと、そして佐野書店さんのサイトでそれを販売し始めたというのを思い出しました。

佐野書店さんのサイトを検索してみるとこんなことが書いてありました。

従来、形態をもとに分類していたが、イッポンシメジ属の仲間は似た形のものが多く、種の同定は大変難しかった。本書のように遺伝子分析をもとにした分類が出来上がったからといって、同定が容易になるわけでなないが、系統分類という合理的な方法を採用したことで納得できるものになった。写真を見た限りだが、同一種でも傘の色が大きく違うものがある。どうも色はあてにならないのかもしれない。
さて、この巻は、Cyanula, Leptonia, Nolanea, Trichopilus,の4亜属とRhombisporumクレードに属する200種を、千を越える原色写真と線画で詳説する。

『Entoloma s. l.』 Fungi Europei Vol. 5b
http://sanoshoten.blog13.fc2.com/blog-entry-1813.html

まさに「僕が欲しかった情報がこの本の中にある！」と言ったところでしょうか。

早速、佐野書店さんの方に「在庫はまだありますか？」と問い合わせをすると「まだ在庫ありますよ！」との返事を頂いたので即座に購入してみました。
すると思った通り検索表もあり、Leptonia亜属とCyanula亜属の違いがどこなのか？が分かりました。

Leptonia亜属とCyanula亜属の違い

では『Entoloma s. l.』 Fungi Europei Vol. 5bから検索表の和訳をしてみました。
この中でLeptonia亜属とCyanula亜属を判別するのに重要な部分に色を付けてみました。

Entoloma（Leptonia,Cyanula, Nolanea等）の検索表（Key1）

1	Pileus white or very pale cream-coloured 傘は白またはごく淡いクリーム色	2
1*	Pileus distinctly pigmented 傘の色素がはっきりしている	5
2	Habit mycenoid with conical-convex pileus, 15-30 mm broad and central stipe　… white forms of 円錐凸状の傘を持ち、幅15〜30mm、中央の突起が特徴的な菌糸体。	E. vindobonense and E. sericeum
2*	Habit different, tiny species with pileus usually well under 10 mm broad 傘の幅が通常10mm以下の小型種。	3
3	Stipe mostly eccentric to lateral; smell indefinite; on rotten grasses and sedges 柄はほとんどが偏心から側線。 においは不定。 腐った草やスゲにつく	E. albotomentosum
3*	Habit collybioid or laccarioid with flattened, often slightly depressed pileus; stipe central 扁平でしばしば窪んだ傘を持つ。モリノカレバタケ型またはキツネタケ型。 柄は中央	4
4	Pileus 2-12 mm, convex to expanded, finally even slightly infundibiliform with irregular wavy-undulating margin, reminiscent of Laccaria tortilis; smell indistinct; spores 6.5-9 × 5-8.5 um, Q=1.0-1.2	E. tortiliforme
4*	Pileus 8-15 mm broad, convex-flattened, slightly depressed or with small umbo; smell strong, farinaceous-rancid; spores 8.0-12.5 x 6.0-7.0(-7.5) um, Q = 1.3-1.7 傘は2〜12 mmで，凸状から膨張し，最後にはわずかに凹状になり，縁は不規則に波打つLaccaria tortilisを連想させる。 胞子は6.5-9×5-8.5 um, Q=1.0-1.2	E. cephalotrichum
5	Habit omphalinoid with triangular-deeply decurrent lamellae 三角形から深層に偏平なヒダを持つヒダサカヅキ型の傾向	E. rhodocylix
5*	Habit mycenoid or collybioid; lamellae never triangular-decurrent クヌギタケ型あるいはモリノカレバタケ型となる。 ヒダは三角形にならない	6
6	True cheilocystidia present, variably shaped from fusiform to lageniform, usually distinctly longer than the basidia; lamella edge never entirely sterile, and spores either rhomboid or 5 – angled, (sub-) isodiametrical. 真の縁シスチジアがあり、形は紡錘形から細口瓶形まで様々であり、通常は担子器よりも明瞭に長く、ひだの縁は完全に不稔性ではなく、胞子は菱形または5角形であり、(部分的に)同じ直径である。	Rhombisporum clade
	If spores heterodiametrical (rarely rhomboid), (9.0-)10.0-14.5(-18) x 7.5-10.5 μm, Qav = 1.25-1.45, irregularly 5-7-angled	compare E. cocles
6*	Cheilocystidia absent, or if present, then of different shape and lamella edge usually entirely sterile, and spores mostly distinctly heterodiametrical 縁シスチジアはないか、あっても形が異なり、ヒダの縁は通常完全に不稔性で、胞子はほとんどがはっきりとした異型である。	7
7	Cheilocystidia clavate-mucronate; on burnt sites 縁シスチジアはバット型で微突型。 焼け跡に発生	E. carbonicola†
7*	Cheilocystidia different; not on burnt sites 縁シスチジアは異なる。 焼けた跡に発生しない	8
8	Lamella edge with (sub-)capitate cystidia ヒダの縁に（亜）頭状の瘤をもったシスチジアがある。	9
8*	Lamella edge without such cystidia, or fertile ヒダの縁にその様なシスチジアがない、あるいは稔性	10
9	Pileus smooth or innately fibrillose; pileipellis a cutis of cylindrical hyphae; pigment incrusting, sometimes in addition intracellular. 傘は平滑かまたは繊維状で、傘表皮は円柱状の菌糸ので平行菌糸被。 色素が外皮に含まれていて、時には細胞内にも含まれる	Subgenus Nolanea
9*	Pileus fibrillose to tomentose or squamulose; pileipellis a trichoderm with fusiform terminal elements with intracellular pigment 傘は繊維状から綿毛状あるいは小鱗片状。 傘表皮は細胞内色素を持つ瘤状の末端部を持つ毛状被	Subgenus Trichopilus
10	Pileus smooth to lustrous with +/- loose fibrillose covering; pileipellis a cutis 傘は平滑で光沢があり，緩やかな繊維状に覆われる。 傘表皮は平行菌糸被	Subgenus Nolanea
10*	Pileus fibrillose, tomentose or squamulose; pileipellis a trichoderm or hymeniderm, at least at centre 傘は繊維状，綿毛状あるいは小鱗片状で，傘表皮は少なくとも中央部が毛状被か子実層状被で構成される。	11
11	Clamp connections absent; pileipellis either a cutis with transitions to a trichoderm of clavate terminal elements, or a hymeniderm; pigment exclusively intracellular 菌糸にクランプはない。 傘表皮は棍棒形の先端を持つ毛状被から平行菌糸被に移行したものか、あるいは子実層状被のいずれかである。 色素は専ら細胞内に存在する	Subgenus Cyanula
11*	Clamp connections present; pileipellis a trichoderm or plagiotrichoderm of septate hyphae, with subcylindrical to subclavate terminal elements; pigment either intracellular or incrusting 菌糸にクランプがある。 傘表皮は毛状被またはほぼ上下同径からやや棍棒状の末端を持った有隔菌糸のplagiotrichoderm（斜めの毛状被？）で、色素は細胞内または外皮に存在する	12
12*	Basidiocarps without blue or violaceous tinges and spores 9.5-13(-14) × 6.5-8 µm, Q = 1.3-1.9, many-angled, nodulose-angular in side-view 青色や紫色の帯びた色素を持たない子実体で胞子サイズが9.5-13(-14) × 6.5-8 µm, Q = 1.3-1.9。多角形で側面から見ると結節状の角ばった形。	E. hispidulum
12*	Basidiocarps with blue or violaceous tinge 青色または紫色を帯びた子実体	Subgenus Leptonia

—

この検索表で見る限りに於いてはLeptonia亜属とCyanula亜属を肉眼で区別するのは難しいのではないでしょうか？
ではポイントをもう少し分かりやすい表にまとめます。
また、Facebookの「Entolomaグループ」で管理人をしているChiel Noordeloos氏にSubgen. CyanulaとSubgen. Leptoniaの形態的な見分け方を聞いてみましたので、それも追記で記入しておきます。

特徴	Subgen. Cyanula	Subgen.  Leptonia
菌糸にクランプ	無い	有る
傘表皮	毛状被から平行菌糸被	毛状被またはplagiotrichoderm（斜めの毛状被？）
色素	細胞内に存在	細胞内または外皮に存在
子実体の色	さまざま	青色または紫色
傘の形	凸状～へそ状	円錐～凸状の傘を持つことが多い
腐朽型		いくつかの種は木材腐朽菌

—

Cyanula亜属にも青色や紫色の子実体のものがあるので、子実体の色で判断するのは難しいでしょう。
またChiel Noordeloos氏によると傘の形が（特に中央）判別する目安ということ。
それ以外の違いというのは顕微鏡での判断になるのですが、これがまたかなり微妙な判定にならざるを得ないと思われます。

じゃあ何故 iNatulalistでヒメコンイロイッポンシメジとしてアップしていたものを Cyanula亜属として変更されたのでしょうか？

僕の検証によると

• 菌糸にクランプがあること
• 子実体の色が青色であること
• 傘中央が凹まない事

以上の点を踏まえて、Cyanulaではなく、Leptoniaの方だと思われます。

そして改めて問う、「アオエノモミウラタケ」とはいったい何者なのか？

ここまでさんざん「Leptonia（レプトニア）」の事について書いてきた。
そしてLeptoniaというのは「アオエノモミウラタケ亜属」であるということを前編で書いた。

「で、アオエノモミウラタケって見たことあるの？」

って聞かれると「うぐぐ、、」って詰まってしまう。
何故ならアオエノモミウラタケを見たことも無いし、そもそもアオエノモミウラタケが何たるか？というのもまだ押さえ切れていないのが正直なところ。

そこで、今回は主たる特徴を覚えるためにヒメコンイロイッポンシメジとの比較を試みてみました。
そして、最初の写真の青いエントローマであるヒメコンイロイッポンシメジ類似種のキノコとも比較してみました。

大分類	小分類	ヒメコンイロイッポンシメジ	アオエノモミウラタケ	青いエントローマ
傘	径	0.5～1.3cm	1.5～2.5cm	2cm～2.5cm
	形	円錐形～まんじゅう形	中央へそ状に窪む鐘状→中高扁平→中央窪みある扁平で縁部波打ち	円錐型で成長すると縁部が波打つ
	表面質感	微細な繊維状	細鱗片に覆われる	傘全体が微細な鱗片に覆われている
	色	暗青紫色を呈する	表面粘性なく黒紫褐色、中央濃色	暗青紫色
柄	大きさ	2~3cm×0.7~1mm	3~5×0.2~0.3cm	3～5cm x 2mm
	表面	傘と同色	淡青色～藍色で光沢あり	傘と同色
ヒダ	柄に	直生,上生またはやや垂生状	弱く湾生～直生しやや疎	直生
	密疎	疎	疎で幅3mm内外	やや疎。小ヒダあり
胞子	大きさ	8～10×5.5～6.5μm	4胞子性:7.5~10 ×5.2~7μm 2胞子性:9~11×6.5~8μm	7.7-10.6 x 5.5-7.7 μm
	形	ほぼ楕円形で角ばる	楕円状五～六角形	ほぼ楕円形で角張る
担子器	胞子性	2胞子性と4胞子性の2型あり	2胞子性と4胞子性の2型あり	ー
菌糸	クランプ	あり	なし	あり

※ヒメコンイロイッポンシメジは『原色日本新菌類図鑑」、アオエノモミウラタケは『北陸のきのこ図鑑』より

どうでしょう？
こうやって比較してみると青いエントローマとアオエノモミウラタケは異なることが良くわかります。
ポイントとしては以下の３つ

• 傘の中央がへそ状に窪む
• 傘と柄の色が異なる
• 菌糸はクランプはない

また、アオエノモミウラタケは傘の中央が窪むことと、菌糸にクランプが無いことから「Cyanula（シアヌラ）」だという事が推測されます。
Leptoniaであるヒメコンイロイッポンシメジ。Cyanulaであるアオエノモミウラタケ。
この二つの旧アオエノモミウラタケ亜属のキノコ達は、恐らく現在は違う亜属に属することになるのだと思っていいでしょう。

しかし亜属のタイプとなったアオエノモミウラタケ、、、掲載されている図鑑は極めて少ない。

ならば、ということで、アオエノモミウラタケの学名である Entoloma lampropus を調べてみればもっと「真実」に迫れるのではないか？
ということで、海外のサイトを調べてみることにした。
まずは「研究用」となっているiNaturalistのサイトを見に行くと何枚かの興味深い写真が見つかった。

これが Entoloma lampropus であり、和名アオエノモミウラタケでもある。

あぁ見なければよかった、、と思ったのだが後の祭り。
ネットで「アオエノモミウラタケ」と検索して出てくるものは、きっとコイツとはかなり異なったものであろう。
その同定が正確かどうかはわからない。本物の「アオエノモミウラタケ」はそれかもしれない。

が、しかし、本物のEntoloma lampropus とはきっと異なるんだろうなぁ、、ってことだけは分かる。

そう、Entoloma lampropus とアオエノモミウラタケはきっと別物なのでしょう。

Entoloma lampropus の記載論文が見つかったので訳してみました。

子実体は小～中程度の大きさで、傘は（黒みがかった）褐色。柄は青く、ラシャ状の繊維がある線状、色素は細胞内およびエンクラスト状で、草地に生えます。傘は直径10～27mm、半球状で拡大し、はっきりとくぼまないか、へそ状でもない。吸水性がなく、幼い頃は（強く）内巻きの縁があるが、中心部は濃い茶色から黒っぽい。中心部はほとんど黒っぽく、縁に近づくほど淡く、全体的に放射状に小さな鱗片があり、中心部が最も密集しています。ヒダは適度に疎で、直生で、深く陥入し、時には陥入した針状のものがあり、針状で、白色から淡い灰色または褐色のピンク色で、縁は同じ色で平滑で、狭く便腹状になります。柄は50-60x 1-3.5mmで、通常は基部に向かって広がり、時には先端に向かっても広がります。青い繊維がある青い地色に白または青いフランネル状の先端があり、下向きには平滑で、基部は密集した白色のラシャ状になっています。匂いは特徴的でなく、味はないか、わずかに苦い。
胞子は8.4-11.5 μm x 6-8.3 μm, Q値は1.2-1.4-1.6(-1.7)で、斜視時に不規則に6-9角形をして基部が二折りである。担子器は23-45 μm x 7.5-12 μmで4胞子性でクランプを有し、縁シスチジアは無い。子実層の実質は規則的で、円柱形の成分からなる。傘表皮は毛状被で、円筒状の幅8-25 μm、中隔壁のあるもので、内部に多くの細胞内色素を有し、また加えて殻被をやや明瞭に有するもの。子嚢層及び覆層にクランプ結合が頻繁に見られる。

Entoloma subgenus Leptonia in Northwestern Europa—I. Introduction and a revision of its section Leptonia

上記２枚の写真と比べると、確かに特徴は良く似ておりますね。
しかし、「北陸のきのこ図鑑」のアオエノモミウラタケの記述とは合致しないものが多いのもこれまた事実。

大事なのでもう一度言わせて。

アオエノモミウラタケとEntoloma lampropusの記述は合致しない。

Entoloma lampropusのタイプ標本はスウェーデンのもので、またこの２枚の写真はオーストリアとイタリアのものである。Noordeloos氏も言っていたのであるが、Entolomaに関しては地域的が異なれば似たようなキノコでも恐らく別種であろうと思われる上、形態がここまで違うのにヨーロッパ産のものと同一の学名を与えるのは恐らく無理があるのだと考えて良いだろう。

アオエノモミウラタケ一つとってもこんな状態である。Entolomaの世界はまだまだ闇と沼が深いのだ。

（続く）