最近見たナラタケの仲間を分類してみる

本郷さんとナラタケ

「原色日本新菌類図鑑」（保育社、1987年発行）のナラタケのページをご覧になったことがあるだろうか？
そこには「ナラタケ」という和名と「Armillariella mellea (V ahl:Fr) Karst.,」という学名が記載されており、ナラタケの特徴がつらつらと書かれている。

他に「ナラタケ」という名前がつくキノコはナラタケモドキしかない。

つまりこの時点（1987年）ではナラタケは細分化されておらず、広義であろうが、狭義であろうが、ナラタケそのものしか日本では報告されていなかった、ということですね。

しかし、これが本郷さんの凄いところであるが、ナラタケのイラストのページに目を運ぶと見た目が少し違うタイプの２つのナラタケが描かれているのです。一つ目は傘が黄色っぽく、中央がやや褐色で、柄の上部の色がクリーム色で下部に行くにしたがって濃い褐色に変化しているもの。二つ目が全体的に大きく、がっしりしており、傘の表面に大きめの鱗片があり、柄は太く、がっしりとしたツバが確認できるもの。

この２つのナラタケは本郷さん自身が「たぶん違う種類だろう」「将来細分化されるかも」と考えて１つの種であるが別々のイラストを図鑑に掲載したものだろうと考えられる。

この辺りの話については佐久間さんによる大阪自然史博物館のアングラトークで詳しく解説されているのでとにかく聞いてみて欲しいが、かいつまんで説明すると掲載されている「コオニイグチ」も２つのイラストが描かれており、発刊後しばらくしてから大きい方の「コオニイグチ」は実は別種の「アミアシオニイグチ」であったことが判明した、、、というエピソードなど。

【参考】アングラ収蔵庫トーク#02「本郷次雄菌類図譜」
https://www.youtube.com/watch?v=wMRDm5xAiZ8

もちろん、イラストを作成している時点では両方とも「コオニイグチ」として認識されていたのであるが、見た目が少し異なるコオニイグチが「もしかして別種かもしれない」、「将来にはこれらは分化される（べき）だろう」と考えてわざわざ２つのイラストを載せていた、、というお話でした。

そこで「もしかしてナラタケも複数種類描かれているかも？」と思って調べてみるとやはり２タイプのナラタケが描かれていたのでした。つまり本郷さんはナラタケも将来は複数タイプに分かれるかもしれない、というのを1987年当時には気づいていたのだろうと思われます。

ナラタケ細分化への道

2022年現在、「ナラタケは細分化された」という事実は多くの人が知っています。

しかしナラタケがいつ、何種類にわかれたのか、またそれぞれ細分化されたナラタケの和名、学名はなんなのか？

まずはそんなナラタケの変遷について少し調べてみました。

「日本のきのこ（初版、1988年）」（山と渓谷社）は「日本のきのこ（増補版改定新版、2011年）」と共にキノコ図鑑のスタンダードと言っても良いと思う。900種類以上のキノコをオールカラーの写真で掲載されているのはこの「日本のきのこ」が最初であり、伊沢正名という巨人が撮影した美しい写真たちがこれでもか、これでもか、と掲載されている図鑑などこれから先、未来永劫到底作れるようには思えないのです。

そんなキノコ図鑑のデファクトスタンダードである「日本のきのこ（初版＆増補版改定新版）」ではナラタケは細分化されているのでしょうか？

答えは「NO」。
2011年発行の「日本のきのこ（増補版改定新版）」でさえナラタケは「ナラタケ（広義）」となっています。

では僕が一番よく使っている「新版 北陸のキノコ図鑑（2013年）」ではどうでしょう？

ナラタケのページを見てみると「ナラタケ」とつくキノコは以下の９種類となっています。

1. クロゲナラタケ
2. ワタゲナラタケ
3. ナラタケ
4. ヤチナラタケ
5. オニナラタケ
6. キツブナラタケ
7. キヒダナラタケ
8. クサミノナラタケ
9. ナラタケモドキ

だとしたら、2011年から2013年の間にナラタケは細分化されたのでしょうか？

・・・・いえいえ実は2001年発売の「きのこ図鑑（幼菌の会編、2001年）」では以下の６種類が掲載されています。

1. ナラタケ
2. クロゲナラタケ
3. ワタゲナラタケ（ヤワナラタケ）
4. ヤチナラタケ
5. ナラタケモドキ
6. キツブナラタケ

つまり「2001年にはナラタケは細分化されていた」というのがわかります。

2011年発売の「日本のきのこ（増補版改定新版）」にはナラタケが細分化されて掲載されてはなかったのですが、その代わりナラタケには「広義」の文字が付け加わっています。
新版では945種類から961種類へと16種類のきのこが追加されたり、DNAによる分類の大幅な変化に対応された構成となってはいるものの、細分化されたナラタケを掲載するだけのページを追加することが出来なかったのだと考えられます。

さてさて、ではナラタケは一体いつ細分化されたのでしょうか？

ナラタケの細分化

Google Scholar で日本のナラタケに関しての論文があるかどうか検索してみた。
すると「Biological Species of Armillaria in Japan」という論文がヒットした。

ふむふむ、、これは匂うな・・・

と思ってまずはAbstractにこの様な事が書かれていた。

 Of the 10 intersterile groups identified in Japan, 7 were authenticated as A. gallica, A. nabsnona, A. ostoyae, A. cepistipes, A. mellea, A. sinapina, or A. tabescens. Three of the groups were not compatible with any of the tester species. 

「Biological Species of Armillaria in Japan」
https://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PDIS.1998.82.5.537

簡単に整理してみます。まずは、、

同定された１０種のナラタケ（広義）のうち以下の７つの種が特定された。

とのこと。以下に示します。

• Armillaria gallica（ワタゲナラタケ）
• Armillaria nabsnona（ヤチナラタケ）
• Armillaria ostoyae（オニナラタケ）
• Armillaria cepistipes（クロゲナラタケ）
• Armillaria mellea（ナラタケ）
• Armillaria sinapina（ホテイナラタケ）
• Armillaria tabescens（ナラタケモドキ）Desarmillaria tabescens

それ以外に３つのタイプのものが他の種とは適合しなかった。

ということ。
もしかして残りの３タイプはキツブナラタケとかキヒダナラタケとかそんなのでしょうか？？
どちらにせよ、この時点（1998年）で７つの種が特定され、３つのタイプが未記載種と特定されたと考えていいでしょう。

最近見たナラタケの仲間を分類してみる

ではやっと本題に入ります。
上記の様な変遷を経てナラタケは１０種類に分かれた（正式には記載されてないものもあるので「分かれた」とする）。
これからは現在図鑑に載っているもののどれに該当するのか？というのを主に肉眼的形態のみで検証していきたいと思う。

まずはこれです。

まずはこれを何気にTwitterにアップし「何ナラタケだろう？」とつぶやいた時にこういう名前が飛び出しました。

「キツブナラタケでは？」

という意見が二つ飛んできた。
そうか、、キツブナラタケなんだぁ、、と思っていたら、青フンギ氏から「ナラタケ（狭義）ですな」とのご指摘。

さて、このナラタケ（広義）はキツブナラタケなのでしょうか？それともナラタケ（狭義）なのでしょうか？

以下の表を見てください。お互いの特徴が出ている部分を赤字にしてみます。

ではナラタケ（広義）の特徴を追ってみます。

• 傘の径は４ｃｍ（また開いていない状態なので）
• 金色に近い黄土色（これを暗オリーブ色と表現していいかも）
• 傘の中央が褐色
• 傘全体に傘と同色の小鱗片がある
• 柄は下部がやや太くなっている感じ（全体が見れていない）
• 色は上下共にクリーム色
• 表面は白っぽい粉状物

こんな感じでしょうか？
まだ幼菌といえる状態なので、図鑑の記述とは異なるところもありますが。

ナラタケ（狭義）の特徴と合致しているところを青色のボールドにしてみました。

まだまだ成長しないと分からない部分もありますが、ここからは「ナラタケ（狭義）」が一番近いと判断していいでしょう。
※他のナラタケの仲間はここでは最初からスルーしております。

大分類	中分類	ナラタケ Armillaria mellea subsp. nipponica	キツブナラタケ Armillaria sp.
傘	大きさ	通常6cm位	通常8cm位
	形	初め半球形、のちまんじゅう形からほぼ平らに開く	初めまんじゅう形、のちほぼ平らに開く
	色	表面は黄褐色、ときに暗オリーブ褐色、帯褐白色	表面は黄色～山吹色
	表面	中央部には発達の悪い暗色の微毛状鱗片を密生	全体に粒状～とげ状の細かい褐色の鱗片を密生
肉	色	白色～帯黄色	白色
	味	強い渋みがある
ひだ	柄に	垂生～直生状垂生	直生
	疎密	やや疎	やや密
	色	白色でしばしば縁部は黄色	白色
柄	大きさ	通常長さ8cm、幅1cm位	通常長さ10cm、幅1cm位
	形	上下同幅、基部はやや膨れる	下方に向かって太まり、しばしば基部で肥大する
	肉質	かたくもろい
	色	淡黄褐色	上部淡黄色で下方に 向かって淡黄褐色
	表面	繊維状	繊維状、褐色の細かい鱗片でおおわれる
つば	質	膜質でやや厚く白色、永続性	上部に淡黄白色で薄い膜質、永続性のつばをつける
生態	季節	春および晩秋	晩春～初夏および秋、
	発生	ミズナラ、カシワな どの立ち木の根もとなどに多数束生	主にミズナラやブナの切り株や倒木上などに多数群生～束生
胞子	形	楕円形～楕円形～ひょうたん型	卵形～楕円形
	大きさ	9.5-12.5 x 6.5-8.5μm	7.5-9 x 4.5-5.5μm
		【コメント】 加熱が不十分だと軽い胃腸系の 中毒を起こすことがある。県内には本菌の白色タイプと考えられるものがあるが、これは胞子もやや大形であることから分類学的検討が必要と思われる。新分類体系では、ナラタケ属はタマバリタケ科に置かれている。	【コメント】 地方名キサモダシなど。 山吹色 のきれいなきのこで、一度に大量に採れるうえに､ナラタケ類のなかでも味はとくに 良いため、県内では人気がある。 o 日本特産の新種と考えられているが、 まだ 学名は与えられていない。

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では２つめのナラタケ（広義）を見てもらいましょう！！

告白します。
最初はこれ「キツブナラタケ」だと思いこんでいました。

何故か？

傘の中央が黄色くなっており、その黄色は良く見ると少しだけ尖った粒状のものだと分かったからである。

黄色いツブツブ＝キツブナラタケ

こんな発想しててはいけませんね（笑）
ちゃんと図鑑で特徴を確認してみましょう。

ではこのナラタケ（広義）の特徴をおさらいしましょう。

• 傘の径が４～７ｃｍ
• 色は明るい茶色～肌色
• 中央に黄色の鱗片
• 傘の周辺に明瞭な条線
• ヒダは白
• 柄に直生または湾生
• 柄には繊維状の綿毛が付着
• 柄の上部は白く、下部に行くにしたがってやや濃くなる

これらの特徴を列挙した段階でいくつかのナラタケに絞られることがわかります。

１つは最初に挙げた「キツブナラタケ」。そしてもう一つは「ヤチナラタケ」です。

ここでは分かりやすく
緑色＝キツブナラタケに合致
青色＝ヤチナラタケに合致
ピンク色＝両方に合致
黒色＝両方ともに合致せず

と色分けしていて、スコア的には「キツブナラタケ」と「ヤチナラタケ」は同得点となりました。

困りました・・・・(;^_^A
しかし、ネット上でこの二つのナラタケを検索して見るとどちらかというとヤチナラタケの方に近い気がしますが、ここではヤチナラタケにちょっと近いかな？とだけにしておきます。

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大分類	中分類	クロゲナラタケ Armillaria cepistipes	ワタゲナラタケ Armillaria gallica
傘	大きさ	通常6cm位	通常5cm位
	形	初めまんじゅう形のちほぼ平らに開く	初め半球形、のちまんじゅう形からほぼ平に開く
	粘性	湿時粘性
	色	黒褐色～オリーブ褐色～黄褐色	淡橙褐色～茶褐色
	表面	黒褐色の小さな繊維状鱗片を全体に密生し、ときに傘縁の条線は不明瞭	やわらかい綿毛状で暗褐色の脱落しやすい鱗片を散在し、傘縁では白い被膜の名残を付着
肉	色	白色、表皮近くで淡紅色	白色～帯褐白色
ひだ	柄に	やや湾生	垂生
	疎密		やや疎
	色	淡褐色をおびた白色、のち褐色に変色	帯淡褐白色
柄	大きさ	通常長さ8cm、幅1cm位	通常長さ6cm、幅5mm位
	形	下方に向 かって太まり、基部で膨らむ	下方に太まり、基部は肥大
	ツバ	上部に白色綿毛状で、縁が灰色の消失性のつばをつける	上部に白色、 多少膜状~繊維状、消失性のつばをつけ
	色	やや淡紅色をおびた褐色	つばより上は淡褐白色、下は褐色～黒褐色
	表面	上方は灰白色の綿毛状鱗片でおおわれる	基部は黄白色の菌糸でおおわれる
生態	季節	秋～晩秋	初秋
	発生	ブナなどの広葉樹の倒木、切り株、立木上などに群生～束生	カラマツの交じった雑木林内や林道脇の草むらなどの埋もれた材上に単生または少数束生
胞子	形	楕円形	広卵形～広楕円形
	大きさ	8-11 × 5-6 μmm	7-11 × 5-6μm
		【コメント】 地方名ケサモダシ。 時間が経つ とひだが褐色に変色しやすいので利用の際は注意。本菌の傘の色には様々なタイプがありこれらは同一種とされている。 しかし、少なくとも黄色タイプは黒褐色タイプと形態的に明らかに区別がつくことから、変種レベルでの分類の検討が必要と考える。	【コメント】 地方名ワセサモダシなど。 別名 ヤワナラタケ (五十嵐ら)。 肉質は薄く、ナラタケ類のなかでも早い時期に発生する

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ではでは次のナラタケです。
これは上記２つと毛色が異なり、かなりグロい感じがしますね～！

晩秋の低山山歩きで見つけたナラタケ。
なかなかいかついナラタケの仲間で、ハイキング道脇の土の上から大量に発生していました。

では特徴を追ってみましょう。

• 傘の径７～８ｃｍ
• 全体的に茶褐色で中央は黒褐色。
• 傘全体に褐色の細鱗片で覆われている
• 古くなれば傘の周辺にのみ条線が現れる（明瞭ではない）
• ヒダは褐色
• やや疎
• 柄に垂生
• 柄は上部が黒っぽく
• 上部に綿毛状のツバ
• 下部に行くにしたがって黒っぽくなる
• 柄全体に白い綿毛状のものが付着

ざっと見たこれらの特徴から「クロゲナラタケ」または「ワタゲナラタケ」に絞られると判断しました。

そこで２つの種の特徴を色分けしてみました。

緑色＝ワタゲナラタケに合致
青色＝クロゲナラタケに合致
ピンク色＝両方に合致
黒色＝両方とも合致しない

スコア的にはクロゲナラタケに近そうです。
ただ、各特長を見てみると「外せない特徴」というのがありまして、例えば「傘全体に褐色の細鱗片で覆われている」なんていうのは決して外すことが出来ない特徴なんですよね。
なのでこのキノコは

クロゲナラタケ

であると考えて良いかと思います。

大分類	中分類	ヤチナラタケ Armillaria nabsnona	キヒダナラタケ (仮) Armillaria sp.
傘	大きさ	通常4cm位	径2～6cm
	形	初め中高の半球形、のち開いて中央が多少くほむが、中心はつねに突出	丸山形～半球形～饅頭形～中央浅く窪む
	粘性	表面は粘性	粘性なく
	色	黄色～明黄褐色	淡蜜色
	表面	中央に圧着した暗緑色繊維状細鱗片があり周辺には明瞭な条線をもつ	中央に焦茶色の細鱗片を密生。周辺淡褐色で条線あり。
肉	色	白色	白色で表皮下厚く表面色
	味		無味無臭
ひだ	柄に	直生～多少垂生	長く垂生
	疎密	やや疎	やや疎で
	色	白色	黄白色→黄土色→淡褐色
柄	大きさ	通常長さ6cm、幅8mm位	4～8×0.4～0.7cm
	形	下方にやや膨らむ	上下同径～下方やや細く質脆く髄状
	ヒダ	上部に白色で多少薄い膜状、消失性のつばをつける	頂部に淡黄色で丈夫な膜質つばあり。その下方に白色綿状鱗片付着
	色	つばより上は白色、下は黄褐色	褐色～帯紫褐色
	表面	ほぼ平滑	条線あり
生態	季節	初秋	秋～晩秋
	発生	湿地帯や沢地帯の種々の広葉樹枯れ幹、埋もれた材などに多数群生	針葉,広葉を問わず枯木,切株に群生,束生, 周期的発生をする
胞子	形	楕円形～長卵形	楕円形で厚壁
	大きさ	7-9 × 5-6 μm	8.5～10×6～7μm

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それでは最後にこのキノコを検証してみましょう。

これも晩秋の低山をハイキングしていた時に見つけたナラタケの仲間です。
パッと見て思い浮かんだ名前がありました。
それはこのヒダ。
ヒダの色がとっても特徴的なのですね。
その名前は

キヒダナラタケ

ヒダの色が黄色いんですよね、名前そのまま（笑）
ではちょっと特徴を列挙してみましょう

• 傘の径４～５ｃｍ
• 全体的に黄褐色
• 傘の中央が突出していて濃い褐色
• 中央付近に褐色の細鱗片が散在
• 周辺に不明瞭な条線あり
• ヒダは黄色～黄土色
• 柄に湾生～直生
• 柄の上部は黄土色、下部は濃褐色
• ツバは黄土色
• 綿毛状のササクレあり

特徴が合致しているところがこれだけありました。
重要な特徴が合致しているので、このキノコはほぼ「キヒダナラタケ」で良いかと思われます。

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さていかがでしたでしょうか？
実は富士山や長野ではオニナラタケでは？というタイプのものも見つけておりますが、今回は僕のフィールである大阪・神戸近辺で最近見たものばかりを集めてみました。

ナラタケの仲間を見て、「あぁナラタケね」で済まさないで、もう少し細かく観察してみて下さい。特徴の差が分かってくるとますますキノコ観察が楽しくなってくるかと思います。

【参考】

本郷次雄(1987) ナラタケ in 今関六也・本郷次雄
編著 原色日本新菌類図鑑. p. 80. 保育社, 大阪.

本郷次雄 (2011) ナラタケ(広義) in 今関六也・大谷芳雄・本郷次雄
編著 山渓カラー名鑑 日本のきのこ 増補改定新版. p. 95. 山と渓谷社, 東京.

池田良幸（2013）ナラタケ属 in 池田良幸・本郷次雄
編著 新版 北陸のきのこ図鑑. p.30-31. 橋本確文堂,石川.

幼菌の会（2001）ナラタケ属 in 幼菌の会
編著 きのこ図鑑. p.47-49. 光の家協会, 東京.

工藤伸一（2018） ナラタケ属 in 工藤伸一
編著 青森県産きのこ図鑑. p.108-113. アクセス21出版, 青森.

Y Ota , N Matsushita , E Nagasawa , T Terashita , K Fukuda , K Suzuki (1998). Biological Species of Armillaria in Japan. Plant Dis. 82:537-543.